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动物的冬眠 侯建军 冬眠一词，通常指动物在麻痹或昏睡状态下的越冬。冬眠研究范围可以包括爬行类、两栖类、鱼类、无脊椎动物甚至植物，但发生在鸟类和哺乳类中的冬眠与其它种类不同。其中关于鸟类冬眠的生理学知识又十分有限，而研究最多的是哺乳动物的冬眠。在哺乳动物中，从原兽亚纲到灵长目都有冬眠动物。啮齿目、食虫目、翼手目中的冬眠动物更多。动物在寒冷季节来临时，要维持恒温性的特点。从能量代谢的观点来看，是高耗能的，需要有很好的食物供应。但自然界中，冬季的低温往往与食物资源的减少同时出现。因此，不少动物在冬季不吃食，也不活动，进入睡眠状态。冬眠是内温动物对冬季寒冷和食物资源短缺及其它不利环境条件的一种适应。 一、冬眠动物的代谢特征 冬眠期间，动物的代谢率下降很快，此时动物的体温、氧耗、呼吸频率均维持在一个极低的水平，比正常活动状态下低几十倍，直至近百倍。动物的体温可降到与环境温度仅差1～2℃，但脑部的温度不象皮肤温度那样可随外界环境温度的变化而变化，其温度能保持基本恒定。冬眠中的内温动物，其心率可降到每分钟5～6次；呼吸率可降到每分钟1次；肾功能也大为减弱。深冬眠并不是一种静止状态。仍会对内外刺激产生一定反应。如果环境温度降低到威胁动物生命的程度，正在冬眠的动物可通过觉醒而增强代谢率来抵抗低温。它们实际上是能维持稳定体温的不活动躯体。还有一种情况是，当环境温度过低时，动物随时都可能觉醒过来，而成为非冬眠的动物。因此，Lyman对冬眠动物曾这样定义：如果一只动物的体温在10℃以下，心率和代谢率都大为降低，而且此期间仍保持着单靠内源性产热复温的能力，那么，这只动物就是处于深冬眠状态。 动物在深冬眠期间主要依靠脂肪代谢，因为深眠期呼吸商（RQ）为0.7，这是脂代谢的特征值。冬眠动物在夏季育肥期的体重可以提高100％，且主要在白色脂肪中储存大量的三酰甘油（TG），以便把TG用于冬眠中的消耗。冬眠动物体内的离子平衡，如钠、钾的运输；血液电解质的浓度（如镁和钙的比率）都会发生不同的变化。冬眠的糖代谢也有其特点，如肝脏内肝糖量可以保持一定，但血糖和血液中乳酸的浓度都比较低。总之，冬眠动物的代谢机制，确实发生了很大变化，这可以从全细胞和线粒体呼吸中阿里纽斯（Arrhenius）曲线的上移或下移、肝脏线粒体细胞色素氧化酶的活力，及P/O的比值等指标的变化中反应出来。但由于从不同动物中得到的结果过于分散，目前尚不能得出带有普遍性的结论。 二、动物的入眠 有的动物进入冬眠的时间很短，只要几个小时，旱獭就是其一。有的动物需要几天才能逐步入眠，如黄鼠，每到夜间，其体温便逐渐降低，通过几个晚上的反复“试降”，直到一个转折点，动物才进入持续的冬眠。通过低温试验的方法可使冬眠动物和非冬眠动物部能产生实验性的低体温，但与真正的冬眠存在着许多差异。实验性低体温只有一个有限的生存时间，超过这一时间则动物不能复生。冬眠并非只是体温的降低，而是一个重新调整的过程。在此期间，生理的、生物比学的、代谢性的调整，始终都在缓慢地进行。因此，我们可以用适应性低体温这一词来描述冬眠这一受良好调节的生理性周的现象，从而区别于实验性低体温。 对于引起冬眠的触发因素，目前不很清楚。但它明显地受环境温度、光照周期、洞穴空气中的CO2、食物中的化学成份和含水量的改变等影响。也有研究表明，褐色脂肪组织对冬眠诱导是必要的，但尚不能完全确定。冬眠前，动物储存脂肪，使动物体重大大增加。入眠时，动物通过改变体温的调节方式，使动物的散热超过产热，导致体温下降。但不同动物的入眠方式有差异，对冬眠的诱导机制也不很清楚。人们一直设想，冬眠状态中，动物的血清中存在一种“冬眠诱导物（HIT）”，并认为它是一种低分子量的蛋白质。它的结构和功能在不同种属间是相似的，并且.HIT很可能是一种内源性前体或释放者。HIT不仅能诱导活跃的冬眠动物进入冬眠，并且能使常温下的非冬眠动物出现低体温。但在其它动物中也不乏有诱导失败的例子，表明HIT的反应可能具有种属特异性。由此可见，冬眠是一种复杂的生理现象，其中包括许多生理功能（如代谢率、心率、呼吸频率）的改变。参与这一生理凋节的因素同时有几个，很难从中区分出是哪一个因子或物质的单独作用，也因此我们还不能确定控制冬眠的确切机制。 三、冬眠的醒觉及其与褐色脂肪组织的关系 所有被研究过的冬眠动物，都表现出一种周期性的醒觉行为。即从深冬眠状态自发地达到高体温，然后再重新进入冬眠。醒觉是个复杂的生理过程，醒觉的频率和常温期的长短在种内、种间，以及一年的不同时期都有很大的差异。Kauser发现，睡鼠一次持续数小时的醒觉所消耗的能量相当于10天冬眠所需要的能量。既然冬眠是为了在寒冷环境中减少能量的消耗，动物为什么还要有消耗很多能量的周期性觉醒呢？人们试图探明醒觉的原因，但却未能形成定论。目前对醒觉的机制存在如下四种假说：①Barnes。认为动物周期性醒觉是为了补充在深冬眠状态下被“剥夺”的睡眠，证据是脑电波显示出深冬眠状态下的动物常处于睡眠不足的状态；②Heller认为周期性的醒觉是为了偿还深冬眠状态中欠下的“睡眠债”，体温下的冬眠阵比稍高体温下的要长，其原因是低体温下的“睡眠债”积累得较慢；③Wang认为周期性觉醒是由中枢神经系统中神经化学物质水平的波动引起的，高水平的中枢神经系统阿片样物质（0pioids）和5-羟色胺（5—HT）能引导动物进入冬眠状态，而低体温使阿片样物质和5—HT的合成抑制，在深冬眠过程中这些物质的水平降到某一极限时，动物就地觉醒，重新合成这些物质，然后再进入冬眠；④Martin等认为周期性觉醒是为了合成启动和维持冬眠状态的一些化学物质，因为这些物质的水平在深冬眠中逐渐降低，而在低体温下又不能合成。与Wang观点不同的是，这些化学物质是在其它器官内合成的，而不是在脑中。 醒觉过程大致分为两个阶段：颤抖前阶段和颤抖阶段。金仓鼠醒觉被诱发后的前一个小时左右为颤抖前阶段。以后的觉醒称为颤抖阶段，持续为2小时，且升温较快，以肌肉的颤抖性产热为主。醒觉颤抖前阶段的主要热源是褐色脂肪组织（BAT）。有如下的证据支持这一观点：①醒觉过程中，BAT的血流量大大增加；②BAT的脂肪含量在醒觉过程中显著降低，脂肪分解和β氧化大为增加；③反应BAT产热活性的线粒体GDP结合率显著升高；④冬眠中褐色脂肪组织的去甲肾上腺素（能刺激BAT产热增加）回转速度显著高于其它器官；⑤醒觉过程中BAT部位的温度较其它部位要高，上升的速度也很快，如松鼠在醒觉初期时，BAT产热占总产热量的10％～15%；而接近正常体温时，BAT产热只占5～7％。蝙蝠在醒觉初期和末期BAT代谢产热占总产热量25%；⑥摘除刺猬50％的BAT时，冬眠期的死亡率为100％；土拨鼠失去50％BAT时，其抗寒能力减弱；摘除蝙蝠全部的BAT，冬眠醒觉时期体温上升缓慢得多；⑦BAT的分布位置（胸、颈、肩胛部）决定其对上部脊髓和胸腔内的脏器，尤其是心脏的保暖有重要意义。目前虽已确认BAT在醒觉中的重要性，但冬眠动物的醒觉是否必需有BAT的存在，由于技术和方法上的困难，这一切仍不清楚。 四、冬眠的内分泌调节 内分泌系统的周期性变化被认为与体温调节的季节变化有关。许多证据表明，在冬眠过程中，内分泌系统（如垂体、松果体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺）也会发生一定程度的适应性变化。一般而言，内分泌腺的功能在冬眠的前半期是降低的；冬眠中，其机能可能又重新恢复；春天到来及其后不久，内分泌活动达到高峰。 垂体──性腺系统的变化 冬眠动物的脑下垂体前叶存在季节性变化，其活动以早春最高，秋季到冬眠之前最低。将动物在繁殖期前摘去前叶则动物更容易进入冬眠；注射睾丸酮则冬眠期缩短；大剂量注射则冬眠根本不会发生。这表明性腺的活动状态对冬眠的倾向具有重要作用。但是，性腺的活动在冬眠中仍可缓慢地进行。据此推测，垂体──性腺系统可能对冬眠周期的调节起着一定的作用。垂体──性腺机能的减退是动物产生了对冬眠适应的结果。 甲状腺功能的变化 甲状腺对冬眠作用的研究较为全面。许多季节性冬眠的动物，如黄鼠和刺猬，对其组织学观察表明：甲状腺和下丘脑──垂体一样，在春天生殖季节最活跃，夏天相对不活跃，深秋和初冬退化，冬眠前期是静止的，恢复分泌活动是在冬眠结束前的某个时候。但组织学上观察到的不活跃，并不一定意味着此时发生作用的甲状腺激素水平很低，因为动物可以依赖于血浆中储存的甲状腺激素。有的动物，如圆睡鼠甲状腺，在冬眠中仍处于活动状态，以维持甲状腺激素刺激的代谢活动，防止冬眠中体温过于降低。若给动物注射甲状腺激素，或注射垂体促甲状腺激素（TSH）时，会妨碍动物进入冬眠，或促进冬眠的醒觉，使动物能维持恒温状态。但是，摘除甲状腺或给动物饲喂抑制甲状腺机能的药物，如甲硫咪唑时，则使动物有着进入冬眠的倾向，而对冬眠的持续及醒觉过程均无明显的影响。当环境因子变化诱导冬眠产生时，则通过下丘脑的调节及反馈调节，会使TSH分泌减少，甲状腺的分泌降低、吸碘减少、甲状腺激素合成较少或停止、甲状腺激素调节的静止代谢率（RMR）逐步降低，从而冬眠开始。反之，当自发性或诱发性使冬眠醒觉时，体温上升促使甲状腺激素分泌增加，RMR也进一步增加。 肾上腺皮质和肾上腺髓质的变化 大部分冬眠动物的肾上腺，从组织学或形态学的角度看，也存在着季节性的变化。一般表现在，春季活动最旺盛，秋季活动最低，到冬眠末期再次上升到较高水平。但摘除肾上腺皮质后，非繁殖期的耐寒性并无变化。给动物注射肾上腺皮质激素，也不会促使动物从冬眠状态中复苏。因此，肾上腺皮质对冬眠可能没有什么重要的意义。而当摘除肾上腺髓质后，动物仅是进入冬眠期稍有延迟，而冬眠期的复苏也未表现出特别的不同。因此有报告认为，肾上腺髓质（分泌肾上腺素和去甲肾上腺素）对冬眠及其复苏也无特别的意义。然而相互矛盾的结果仍时有出现。有的观察认为，刺猬肾上腺中肾上腺素的含量在冬眠期间会增加，春天复苏时又会急剧减少。松鼠在冬眠期间，体内去甲肾上腺素和肾上腺素的代谢回转速度均明显降低，表明交感神经活动减退，这暗示由脑内儿茶酚胺控制的神经细胞活动逐步减弱和消失。另外，在冬眠期间，也有相当的去甲肾上腺素消耗，尤其是在BAT内。当然这一消耗可能是冬眠期内周期性醒觉造成的。但冬眠期间动物的心脏、脑、肾上腺内儿茶酚胺的含量却没有明显地减少。 总之，冬眠是一种复杂的生理适应现象。对冬眠生理学的研究进展也相对缓慢，人们还未能探明控制冬眠的确切机制。通过上述介绍，我们可以深一步对“冬眠”进行如下定义：冬眠是一种受调节的低体温现象，此时体温被调节到很低，接近于环境温度的水平，心率、代谢率和其它生理功能均相应地降低，在冬眠期内的任何时候，动物都可能自发地或通过人工诱导使之恢复到原来的正常状态。 (责任编辑：admin) |