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鸟类的休眠 王学斌等 休眠是动物适应环境，维持个体生存的一种独特生理过程。自然界的环境条件千变万化，有时这种变化是较为剧烈的，并有可能由此而引起食物或水的缺乏。在这种情况下，某些动物出现活动减弱，不食懒动，反射活动下降，处于昏睡状态的生理现象，这就是动物的休眠。处于休眠状态的动物呼吸和心率减慢，体温降低，基础代谢率下降，总之一切生命活动都降至最低限度，仅仅依靠体内贮存的物质来维持生命。 变温动物和恒温动物都有休眠现象，但两者的机制则截然不同。前者由于不具备体温调节能力，其体温只能随环境温度的变化而变化，因而当环境条件（尤其是温度）不适于其生理活动时，动物便被动地处于麻痹状态进入休眠，环境条件恢复正常前不会出眠。而鸟类和哺乳类（恒温动物）的休眠则是由于体温调节能力的完善而成为对环境的一种积极主动的适应。 现在对于恒温动物休眠的研究多集中于哺乳类，对其入眠和出眠过程、机制等都有较为详尽的报道。而对鸟类休眠的观察和实验则由于条件限制而远未展开。本文拟就已有的资料作一简明论述。 1．鸟类休眠的类型 鸟类的休眠，有季节性和非季节性的两大类。 1.1 鸟类的非季节性休眠 非季节性休眠是指一天或几天内的某段时间不活动，呈现低体温的麻痹休眠状态，也称日常休眠或蛰眠、蛰伏。这种休眠方式没有季节性，可发生于一年四季中的任何时间。鸟类的休眠多以此种方式进行，尤其是体型较小的鸟（如蜂鸟）。这是因为，与其它动物相比，鸟类单位体重的代谢率较高，小型鸟类的则更高，同时鸟类体内贮存的能源物（如脂肪）又少得多，一旦得不到充足的食物，正常体温就难以维持，生理机能难以正常发挥，甚至有致死的可能。在这种条件下，暂时的蛰眠就成为其度过难关的重要方式。 不同的鸟类蛰眠的时间长短不一。如蜂鸟，体重只有2.5～3克，单位体重的代谢率非常高，降低和恢复体温都可以在短时间内完成，因此一般仅发生数小时的夜间休眠，持续时间不超过12小时；而体重和体型都大于蜂鸟的夜鹰、雨燕、大燕子等.单位体重的代谢率比蜂鸟低，降低和恢复体温的速度都要慢些，休眠时间就可以稍长，可持续一昼夜甚至几昼夜。因此，短期的蛰眠，实际上纯粹是一种节约能量的手段。只有在环境条件不利，能量供应接近危急时才进入休眠状态，以降低代谢来减少能量的消耗，否则，它们就会避免这一过程。这就可以解释为什么蜂鸟的蛰眠多发生于夜间：白天食物充足可满足代谢需要，到夜间则缺乏食物，娇小的蜂鸟体内贮存的能源又太少，不够维持夜间的消耗，于是它们选择了蛰眠。有实验表明，红喉蜂鸟和棕煌蜂鸟白天体重增长，夜间又减轻，休眠可减少体重的丧失从保存了能量；黑颏蜂鸟和大蜂鸟的蛰眠出现于能量达到最低阈值时；普通夜鹰只有在丧失30％的体重时才进入休眠。 1.2 鸟类的季节性休眠 季节性休眠与季节性的环境变化紧密相关，一般多发生于寒冷的冬季（冬眠）或炎热的夏季（夏眠）。季节性体眠的时间和深度都比蛰眠加强。 1.2.1 夏眠 在夏天高温季节或干旱地区发生的休眠为夏眠。能进行夏眠的动物较少，鸟类尤少。见于报道的如雨燕和夜鹰可在夏季炎旱的恶劣条件下进人不活动的夏眠状态。处于夏眠状态的鸟类体温也有所降低，但降低的幅度远比冬眠时要小，故新陈代谢还相对比较强，体重减轻也还比较快，所以麻痹状态不很深，持续时间不很长，且容易激醒（出眠）。 1.2.2 冬眠 冬季气候寒冷或缺少食源而引起的休眠为冬眠。能进行冬眠的鸟类比哺乳类少得多，因为许多鸟（候鸟）能够通过迁徙避开寒冷少食的冬季。另外某些鸟虽不迁徙但因食源丰富、羽绒浓厚可以在寒冷季节维持生存，故它们都不进行休眠。有少数鸟（特别是某些留鸟）可以在冬季到来时进行休眠。如在美国加里福尼亚地区的沙漠地带有一种欧夜鹰，在每年的冬天（11月至次年2月）进行冬眠，体温降至17.5℃或更低，只比环境温度高几度。在冬眠过程中，鸟类心血管活动和呼吸器官的活动都减弱，基础代谢率极低，只有正常体温时的1/50。 2.鸟类休眠中的体温调节 动物休眠最明显的变化是呼吸和心率变慢以及由此而引起的基础代谢率降低、体温降低等。鸟类也是如此。鸟类的日常休眠（蛰眠）常常是一种暂时的较浅的休眠，所以体温下降幅度不大（一般维持在30℃左右），呈现浅的调节性低体温（浅低体温），只稍呈昏睡，仍具有相对协调的运动和应答性反应；而在冬眠过程中，鸟类体温可有较大幅度下降，有时低至同环境温度相近或只差1℃左右（深低体温，可维持在5～18℃），此时耗氧量大大减少，呈深睡状态，运动和答应性反应都很弱。这种差异是由于鸟对低体温的耐受性不同造成的。休眠期间鸟类能够耐受的最低体温称为该鸟的致死体温。当体温降至致死体温以下就很难自动复温而导致死亡。 冬眠期间鸟类所能耐受的致死体温远比蛰眠期间所能耐受的低。冬眠中，有的鸟可以耐受5.5 ℃的低体温，如欧夜鹰，体温降至5～18 ℃仍能生存，但这时将引起苏醒；而青白海鸥的外周神经在10 ℃左右停止传导，故其致死体温比欧夜鹰要高。蛰眠期间，多数鸟的体温维持在20 ℃以上。东方鹪鹩可在体温为21.7 ℃时复苏；白喉叉尾雨燕体温降至20 ℃左右时，可以在4～5 ℃的环境温度中利用自身体内的热能觉醒过来，但体温降至20 ℃以下时常引起死亡。生活于温暖气候中的印加鸽，在夜晚体温降至30 ℃，体重丧失15％，环境温度为20 ℃时可以自己复苏，虽然有的个体体温降至25.5 ℃，但在20 ℃的环境温度中就不能复苏。另外，体型较小的鸟（如蜂鸟）所能耐受的体温波动范围比体型较大的鸟（如弱夜鹰、雨燕）大。有的蜂鸟在蛰眠期间几乎不控制体温.其体温总是随环境温度的下降而下降，一直达到致死体温或除非升高环境温度而不能恢复正常体温；另有一些蜂鸟可以精确调节自己的体温，如生活于西印度群岛的紫喉加利蜂鸟，体温随环境温度下降至18 ℃时就不再下降。 鸟类体温的调节中枢也位于丘脑下部（下丘脑），此处具有热敏神经元和冷敏神经元，可以感受温度的升高或降低，对鸟类休眠期间的低体温起着重要的调节作用。 休眠结束后，鸟类通过自身的产热而觉醒（出眠），其中部分热量来自肌肉的阵发性收缩（颤抖产热），但仅有这部分热量似还不足以使鸟类完全觉醒；在哺乳类，相当数量的热量来自非颤抖性产热（褐色脂肪的氧化），但鸟类体内并不存在褐色脂肪组织，这部分能量来自何处尚不得而知。 3．鸟类休眠与睡眠的关系 休眠与睡眠都是保存自身能量的方式，因而有许多相似之处，如体温有所下降，生理活动减弱，反射能力降低等。但两者又是完全不同的两个生理过程，有许多差异。睡眠是所有恒温动物都存在的周期性的生理过程，长时间剥夺睡眠的动物可因体力消耗和精神紧张而导致死亡，故从生理学角度讲，睡眠的主要功能在于促进精神和体力的恢复。而休眠则只存在于少数动物，是对恶劣环境条件的一种适应性生理活动。若避免恶劣环境，就可以避免休眠的发生。当能进行休眠的动物处于相对稳定、适宜的环境条件下时，可连续多年不进入休眠状态，同时对动物体本身也没有任何影响，鸟类更是如此。从生理过程上来看，休眠期间的体温下降幅度、基础代谢率以及心率、呼吸频率等都发生比正常睡眠时更大的变化：如体温更低、基础代谢率更小、心率和呼吸频率更慢。有人曾据此提出，休眠是睡眠的延伸之说，是有一定道理的。 4．鸟类休眠机制研究中尚待解决的问题 由于目前有关休眠的研究多集中于哺乳类，鸟类休眠过程中的许多问题都还没有答案。如：鸟类冬眠过程中的深低体温是如何诱发的？鸟类自然蛰眠的普遍性如何？休眠的引发与终止（入眠与出眠）涉及体内外哪些因素？为什么多数能进行休眠的鸟类只有浅低体温？休眠过程中中枢神经系统所起的作用如何？缺少褐色脂肪组织，其自然激醒是如何完成的？为什么有的鸟类在一年的不同季节、不同条件下都能进行休眠？休眠期间，鸟类体内各器官组织的活动有哪些改变（从分子或细胞水平）等等。 (责任编辑：admin) |