生物进化论的发展
http://www.newdu.com 2024/11/28 10:11:32 人民教育出版社 佚名 参加讨论
生物进化论的发展 毛盛贤 在生物进化研究中，要阐明两个主要问题：一是进化历程，二是进化机制。 至20世纪60年代中叶，主要是由古生物学家、胚胎学家和系统学家研究第一个问题，群体遗传学家研究第二个问题。在研究生物进化历程时，一般把物种作为进化单位，从化石、胚胎发育以及形态和生理性状比较中，以确定生物进化系统发育树。 在研究生物进化机制方面，本文重点介绍分子进化研究中的主要发现及其对原有进化论的影响。为了弄清分子进化论产生的背景，先简要介绍与它有关的几种进化学说。 1 历史回顾 1．1 达尔文学说 1859年，英国生物学家和生物进化论的奠基者达尔文，在其巨著《物种起源》中提出了生物进化的自然选择学说。该学说的要点是群体中的个体具有性状差异，这些个体对其所处的环境具有不同的适应性；由于空间和食物有限，个体间存在生存竞争，结果，具有有利性状的个体得以生存并通过繁殖传递给后代，具有不利性状的个体会逐渐被淘汰(达尔文把自然界这种留优汰劣的过程称为自然选择)；由于自然选择的长期作用，分布在不同地区的同一物种就可能出现性状分歧和导致新物种的形成。 由于当时对群体变异的来源不清楚，人们对该学说褒贬不一。有人认为该学说揭示了自然选择在物种形成中的创造性作用；有人则认为自然选择作用于物种内的连续变异不足以导致新物种的形成，新物种的形成只能依靠物种内的非连续变异。 1．2 突变学说 人们对达尔文学说的争论，促使荷兰遗传学家德·弗里斯(de Vries)提出了物种形成的突变学说(1903)。该学说受到当时的许多生物学家的欢迎，因为它是在对美洲物种夜报春花(Oenothera lamarchiana)试验研究的基础上提出的，似有过硬的试验证据。首先，他在该物种的自然群体中观察到几种变型。然后，在多代繁育试验中发现，该物种总能连续产生少数变型；这些变型或能真实遗传，或能分离成该物种和自然群体中原观察到的那几种变型。由于某些变型与原物种差别很大，故定为新物种，而新物种的形成很易用单突变解释。但后来证明，德·弗里斯所用的材料实为一永久杂种，他所发现的所谓新物种只不过是这一永久杂种的分离产物。 在德·弗里斯突变论的启发下，摩尔根根据他试验得到的许多突变体实受孟德尔基因控制，从而认为：在进化中，突变的作用大于自然选择的作用──前者创造变异，后者只保留现存的有利变异；少数有利变异会在群体中逐渐占优势，而进化是群体中更为有利的基因替换原有基因的过程。因此，摩尔根这一进化学说往往叫突变学说，但最好叫突变-自然选择学说，因它没有否定自然选择在进化上的作用。 1．3 综合进化学说 在20世纪20～30年代，英国学者费希尔(R. A. Fisher)、霍尔登(j. B. S. Haldance)和美国学者赖特(S.Wright)，综合了选择论和基因论的成就，运用群体遗传学的理论和方法，对突变、选择和遗传溧变引起群体等位基因频率的变化，在数学上进行了深入的理论研究后得出：选择对群体等位基因频率的影响，要比突变有效得多。这一理论成果很快为许多实验遗传学家所接受。 综合进化学说的主要论点有：突变是随机的，是生物进化的原始材料，但由于对等位基因频率变化的影响很小，在进化中作用很小；自然群体存在的遗传变异足以对不同环境的自然选择作出反应，自然选择是影响生物进化的主要因素，决定着生物进化的方向；由于自然选择，处在不同环境下的有利基因分别被固定，最终可使不同环境下的生物出现生殖隔离而形成新物种。由于综合进化学说的基本观点仍是自然选择，所以又叫新达尔文学说。 2 分子进化学说 分子进化一般涉及两方面内容：一是重建物种或基因的进化历程，即重建分子系统发育树；二是研究生物大分子(如DNA和蛋白质)的进化机制。 2．1 试验结果 利用不同的分子技术(如序列分析、电泳分析和DNA杂交)，对蛋白质和核酸分析的主要发现有： 2．1．1 对于特定的蛋白质或基因，只要功能不变，每年每位点的进化速率((用氨基酸或核苷酸替换率表示)为一常数。分析的基本思路是，测定特定蛋白质(或核酸)不同物种自趋异以来的氨基酸差异数d；根据古生物学等可知道不同物种开始趋异的时间t。研究发现，d和t存在显著的直线回归关系，进而可求得特定蛋白或基因的进化速率。进化速率依蛋白质或基因的类型而定，如纤维蛋白肽、血红蛋白和组蛋白Ⅳ的进化速率分别是9.0×10-9，1.2×10-9和6×10-11(单位为每年每氨基酸残基)。但对同类分子而言，进化速率是恒定的(常数)，不随物种而异。按照自然选择理论，进化速率(K)与有效群体大小(Ne)、选择系数(S)和突变率(μ)有关，即K=4NeSμ，不可能为常数。 2．1．2 氨基酸或核苷酸替换率高。依分子资料，在多肽中每一百个氨基酸发生1个替换约需28×106年；哺乳动物基因组约有4×109对碱基，则每基因组每年的核苷酸替换数为[1/(28×106)÷100](4×109÷3)=0.5。若哺乳动物每4年1代，则每代发生2个核苷酸替换。若按霍尔登的自然选择理论计算，发生1个氨基酸替换约需300代，与实际的相差100多倍。自然选择理论不能解释如此高的替换率。 2．2 中性学说 木村资生(1968)为了解释分子进化的试验结果，提出了分子进化的中性学说。后经许多学者的探讨修正，修正后的中性学说的主要论点： 2．2．1 大多数无害突变基因在选择上是中性的(selectevely neutral)。所谓选择上的中性基因系指不影响个体适合度的那些突变基因。照例令Ne和μ分别为有效群体大小和突变率。 在中性突变条件下，突变基因对个体适合度无影响，则任一突变基因在群体中的固定概率为1/(2Ne)。因此，突变基因编码多肽时，每年每氨基酸平均替换率，即进化速率K=2Neμ[1/(2Ne)]=μ(常数)。这样就很好解释了试验结果2.1.1。 在分子水平上的中性突变是显而易见的。如同义突变并不影响编码氨基酸的性质，从而不会影响个体适合度；同义突度约占密码子的1/4。又如非功能性DNA序列(内含子等)中发生突变，也不会影响基因的最终产物，从而也不影响个体适合度；在人基因组中这种非功能序列占35％。再如控制某种酶的同工酶的那些基因，也可看作是中性的。 2．2．2 中性基因在群体中的固定主要是由随机遗传溧变引起的。试验结果2．1．2中的高替换率，是因为中性基因不会被自然选择淘汰，而是经随机遗传溧变被固定保留下来了。 2．2．3 功能上次要的基因比功能上重要的基因的进化速率快。如血纤维蛋白肽发生或多或少的氨基酸替换，对个体的适合度影响不大，是已知进化速率最快的蛋白质；而组蛋白Ⅳ是染色体的重要成分，对维持和延续生命至关重要，其进化速率很慢。前者比后者的进化速率大1 500倍。按自然选择理论，进化快的应是那些行使重要功能、有利突变能得到累积而产生适应性进化的部分；理论解释与实际结果矛盾。依中性学说，功能上次要的基因能耐受较大的变化而不影响个体适合度，功能上重要的基因则相反；所以前者比后者的进化速率快，是在预料之中。 2．2．4 新基因主要是通过基因重复和不等交换产生的。通过序列分析发现，许多基因具有重复序列和多基因家族，从而导致中性学说论者得出上述新基因产生的论点。该学说认为，现有的功能基因对生物必不可少，新基因的产生不能靠原有基因的突变(自然选择学说认为新基因是现有基因突变的结果)，而是靠基因重复──一个维持个体生存，一个成为中性的就能累积突变，将来进化成适应新环境的具有新功能的基因，或成为遗传上非活化序列保存在基因组中。 中性学说强调了中性突变和随机遗传漂变在分子进化中的作用，所以又叫中性突变-随机遗传漂变学说。 最后应指出，自然选择学说和中性学说都认为，大多数突变是有害的，会很快从群体中消除，对生物进化没有什么影响。 3 分子进化和表型进化的关系 关于它们间的关系，有两种假说。一是基因微效应假说，认为突变基因并非严格中性，而是对表型有微小效应。在自然选择下位于不同基因座的这些基因效应的积累可使个体产生适应性进化。 二是基因主效应假说，认为多数突变为中性或近中性的，但有相对少量的突变基因是适应性的而使个体产生适应性进化。 综上所述，自然选择学说和中性学说的主要分歧在于：①在无害突变基因中，对有利突变和中性突变的相对比例持相反观点──前者认为有利突变相对比例相当大，后者认为中性突变相对比例相当大。②在进化中，突变、选择和随机遗传漂变的相对重要性也持相反观点──前者强调选择，后者强调突变和遗传漂变。这些不同，随着今后对分子进化和表型进化关系的深入研究，可能会在更高一级的认识水平上统一起来。 (责任编辑：admin) |