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漫话动物行为 朱正威 人类对于自己的行为是很清楚的，但对于动物的行为就觉得扑朔迷离了。其中一个重要的原因是：我们过于小心翼翼，生怕误将人类对自己的错误认识带入对动物的研究之中，而变得不科学了。但是，无可否认，动物在取食、避敌、求偶、抚育子女、寻找适合生存的环境、通讯联络等诸多方面，表现出各种各样的行为，与人类的本能行为是惊人地相似。而且随着进化阶梯的升高，高级动物的行为日益复杂化和智能化。其中一些动物行为与人类几乎一模一样。 通常我们把动物行为定义为动物对外界环境的变化和内在生理状况的改变而作出的整体性反应。行为通常表现为某种动作或运动形式，如跑、跳、游、飞等各种形式的运动。鸣叫发声，变化身体姿态和颜色，散发某些气味物质，改变面部表情等引起其他个体发生反应的变化等。但有时候动物并不表现为明显的动作或运动，如一只看上去完全不动地屹立在山巅上的雄羚羊，往往是向其他个体显示它是该领域的占领者，这可称为炫耀行为；一只蜥蜴静卧在阳光下，正在吸取阳光热量，这可称为热调节行为。许多动物都有睡眠时刻，马、象、牛、鹿等站着睡，树懒、某些蝙蝠头朝下挂着睡，很多食肉动物卷曲着身子睡等等，这些可称为睡眠行为，它是一种节律性行为。所以又不能把动作或运动等同于行为，而只是行为的经常表现。 行为的发生是受神经系统和激素的调节的，行为的形成则是遗传和环境两方面的作用，是在进化过程中通过自然选择形成的，它具有物种的特点。 一、本能和学习 本能和学习是动物行为适应环境的两种基本方式。 先说本能，达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人，他把本能看成是可遗传的复杂反射，是同动物的其他特征一起通过自然选择进化而来的。如蜘蛛结网、蜜蜂造巢、鸟类营巢孵卵、哺乳类幼仔的吮吸乳汁等都是遗传的，生来就会，不需要学习的，个体之间没有差异。 本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说，可能更重要，更具有明显的适应意义。因为它们没有亲代可作为学习的榜样，因此也更能说明什么是本能。例如沙蜂（Ammophila campestris）。春天里，当一只雌性沙蜂从地下羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏天就死去了。它必须同一只雄性沙蜂交尾，然后开始在地下挖洞，建筑巢室，外出狩猎，把猎物（蛾类的幼虫）麻醉并带回巢室，产卵和封堵洞口等等。所有这些工作都必须在短短的几周内完成，然后它便死去。其实不仅是沙蜂，许多昆虫都不可能从双亲处学到什么，只能依本能行事，当然由于生活的经历，动物也还会学到一些东西。 例如大马哈鱼，每年从鄂霍次克海游到我国东北的黑龙江、松花江产卵。雌鱼在河底用鳍鼓动，扒出一个窝坑，产卵，雄鱼向卵上排出精液受精，会用沙土覆盖。之后，精疲力竭的亲鱼随波逐流而下，相继死亡。当受精卵孵化出的仔鱼时，仔鱼再也不会见到它们的双亲。仔鱼在河水中过冬，春来又游向大海，在海中成长，然后又会沿着双亲产卵的路线地点回来，“生儿育女”。那么仔鱼怎样会寻着双亲的游历轨迹溯江而上？这些行为无处可学，是一种本能，是从遗传中所得。 再如鸟类的孵卵，如母鸡，产蛋之后，“抱窝”（孵蛋）的本能就“发作”了。体温升高，不爱进食，趴在窝里不肯出来，即使身子下没有蛋，也照孵不误。这时就不产蛋了，要弄“醒”它非常困难。竹竿轰之，凉水泼之，依然如醉如痴，非孵不可。最令人奇怪的是动物园中的候鸟，虽无法迁徙，但到了迁徙季节，却也在笼中噪动不安，这都是本能行为。有一首描写燕子秋日南飞越冬的诗句：“秋风一夜惊桐叶，不恋雕梁万里归”，强调了本能行为的牢固。 哺乳动物的幼仔，一生下来就能吮吸乳汁，不需学习的。连大袋鼠的欠发育的小小幼仔，也能爬人育儿袋中咬住乳头不放，开始还无力吮吸，要靠乳房壁的肌肉收缩，挤给它吃。人类生下来，只要有东西放到嘴里，就开始吮吸。母亲的乳头，奶嘴，甚至手指，一概用吮吸对付，有谁学习过呢？再有，如果给婴儿一木棍，婴儿会自然地用手抓住，而且能握得牢牢的，即便将木棍提起，婴儿也会紧握不放。原来，人类的远祖是树栖的猿类，这是猿类的本能在婴儿身上的表现。 动物单靠本能来生活，不足以适应变化着的外界环境条件，因此要学习。 学习指的是动物借助于个体生活经历和经验，使自身的行为发生适应性变化的过程。它可使动物对环境条件的改变作出有利于生存的反应。因此学习行为，是后天的行为，个体之间会有较多的差异。 学习最敏感期，通常是发生在动物发育的早期，即出生后几天或几周之内。这是因为动物幼年时期是与双亲、“家庭”和同种其他成员密切生活在一起的时期，更容易学到本领和经验。最早的如鸟类，雏鸟在卵壳内时，就能与亲鸟互通信息。例如海雀是一种在陡峭的岩壁上营巢的鸟类，鸟巢总是密集地挤在一起，孵出的小海雀，首先要识别自己的亲鸟。成鸟对来自卵内雏鸟的叫声能作出应答，所以雏鸟在出壳前就能识别双亲的叫声，并能把这种叫声与邻鸟的叫声区分开来。这样，小海雀一出壳就与自己的双亲建立了联系，有利于在集群的生活中，追随亲鸟。 学习的类型，可以分成许多种类，在动物行为学中经常提到以下一些。 印记（印刻）──早成性动物（如孵出就能随亲鸟行动的鸟，生下就能随母兽行动的兽类）发育早期的一种学习类型。它们出生后，通常首先看到的是自己的母亲，并在以后相当长的一个时期中紧紧跟随母亲行动。在绿头鸭的实验中，孵出的小鸭子如不让其看到双亲，也会追随一个移动的物体移动。大约在出壳后的10～15小时内最容易出现，以后两个月内都会把这移动的物体当作亲鸟一样依附和跟随。正是这样的追随，于是幼小动物能记住亲体的形态、气味、声音或出生活动的地方。这就叫印记行为，只发生在动物早期生活的一个短暂时期内。 模仿──通过观察和仿效其他个体的行为而改进自身技能和学会新技能的一种学习类型。很多鸟类都能通过模仿学会其他鸟类的鸣声，甚至学会人语。如鹦鹉、八哥、乌鸦、梓鸟、园丁鸟和琴鸟都长于此道。有人分析琴鸟的鸣声中有多达80％是模仿来的，其中有多种动物的叫声、乐器声和噪声。不同地域的同种鸟群之间，甚至还有自己种群的方言、土语，显然也是互相学习来的。把狗和猫从小养在一起，狗也会像猫那样用爪子洗脸，而且“狗拿耗子，多管闲事”，狗也居然会捉老鼠了。狗和人生活关系密切，会学会人的不少举动，甚至“善解人意”。至于猕猴，简直就是模仿的专家，其例子举不胜举，难怪《西游记》中要选一只猴──孙悟空当主角了。 玩耍──动物的玩耍也是一种学习行为，甚至不仅仅是学习行为，还有助于发展群体的凝聚力和确立个体在群体中的地位。很多肉食动物的优势等级就是在幼兽的战斗玩耍中确立的。所以叫玩耍，是因为这种活动没有明显的生物学功能，如既没有障碍需要克服，又没有天敌需要躲避，也没有猎物需要猎取的情况下，跑跳撒欢、友好打斗。其中大体上是对成年动物行为的模仿，但又不限于模仿，自由度大，夸张、重复、次序随意等等，这在哺乳动物的幼兽中特别明显。猫狗狮虎、牛马羊鹿、猴猿狒狒都普遍如此。人类的孩童时期，似乎也仍带着动物的这种学习行为──玩耍的天性，在玩耍中还会出现“孩于王”──领头的。 习惯化──当刺激连续发生或重复发生时，一个反应所发生的持久性衰退。也就说它习惯了，也就学会了，这是一种简单的学习类型。例如偷食田中谷类的雀类，起初会被安放在田间的稻草人吓跑，但久而久之，它就习惯了，不再害怕了，甚至在饱餐之后歇在稻草人的身上梳理它们的羽毛，或跳跳蹦蹦，唱起歌来，招引别的鸟来一起饱餐。习惯化的适应意义是很显然的，因为，如果对无害的刺激总是重复地作出反应，那么就会浪费许多时间和能量。但是动物总是习惯于与自己无害的动物相处，不会习惯于与有害于自己的凶猛动物相处，因为那是有害的刺激，不会习惯化，不会学会。 条件反射的建立──条件反射是高级神经活动的基本方式，是脑的高级机能之一，是在非条件反射的基础上建立起来。建立的过程就是学习的过程。 大量的条件反射都是与获取食物和防御敌害相联系的。例如取食，不仅是食物的味道引起有关取食的反射，和这食物相联系的食物的颜色、形态、存在地方的场景等等都可成为食物的信号，引起取食的有关反射。动物依据这些就学会了更多的取食本领。同样，天敌伤害本身或同伴时，敌害的形态、气味、叫声、步行声、折断树枝声等等，也会成为敌害伤害性刺激的信号，而引起避敌的反射或准备战斗的反射。这也使御敌的本领扩大，深化了。 最复杂的是操作式条件反射。例如：将鸡放在实验箱内，当它在走动中偶然地用喙啄在预先设置好的杠杆上时，就喂它食物，以强化（鼓励）这一动作，如此重复多次，鸡就会自动啄杠杆而取得食物。还可以再复杂化，例如亮灯后、啄杠杆、才喂食，不亮灯时，啄杠杆不喂食，就最终会形成了亮灯──啄杠杆──吃食的条件反射。由于鸡要学会操作，所以称操作性条件反射。马戏团里许多的动物表演都是用类似方法训练成的。 操作性反射形成的过程提示了动物对工具的使用，显然也是在先天本能（非条件反射）的基础上，加上学习而获得的。 再如秃鹫（Nephron percnopterus）能用石块把厚壳的鸵鸟蛋砸碎而取食；加拉帕戈斯群岛的啄木地雀（Chmarhyuchus-pallidus）能使用仙人掌的刺或小棍把藏在树皮下或树洞里的昆虫取出来食用；缝叶莺（Orthotomus和Phillergates）用植物纤维缝叶为巢；射水鱼（Taxotes jaculator）能吞水后，瞄准水面植物上的昆虫，喷射强劲的水流击落昆虫而吞食。海獭仰卧水中、以石块砸碎软体动物的贝壳而食其肉。黑猩猩更是著名的能使用工具的动物，能用木棍挖食植物的可食的根，或捅白蚁窝，吃白蚁、拿棍棒去钩取食物，甚至把箱子摞起来，爬上去，摘取天花板上挂着的食物等等。 二、动物的核心行为 任何一种动物行为，都是有利于个体或物种的生存和延续。因此各式各样的行为，细细推敲起来，似乎有几种核心的行为，由此可派生出五花八门的具体行为。 这些核心行为是： 领域的占据──动物首先需要生存的空间，或者说是“领土要求”。这个空间主要是供给所需的食物、配偶、和抚育幼子的地方（巢地）。占有领域的“主人”，可以是一个个体、一对配偶、一个家庭或一个动物群。 这个领域的特征是：①是一个固定的空间或区域，其大小随物种而变化，如虎的势力范围可涵盖十几平方公里；而鹈鹕，仅是巢边有限的周围。领域也可随生态条件的不问而变化，如食物丰富，区域就可小一些，食物贫乏，区域就会大一些。②领域占有者将用各种标记划定这个区域，保卫这个区域。③这个领域是排他性的，但由于各种动物的食物、营巢等习性不同，那么这种区域也会重叠在一起，当然不是这个区域里面只有一种动物，排他性主要对同种动物而言，或相近物种而言。 动物保护领域的方法多种多样，但很少发生直接的争斗，一般是标记，发出信号警告，实在无效才发生驱赶和攻击行为，因为这要消耗许多能量。通常的标记和信号：①视觉标记，动物常以特定的姿态，醒目的动作为信号告诉别的动物，这是我的领地。②声音标记，许多鸟类、哺乳类，甚至某些种的蜥蜴、鱼类，采取鸣叫或发出其他声音，告诉别的动物，别闯入我的领地。③释放化学物质，成为气味标志。哺乳动物常用尿、粪、唾液或特定的腺体的分泌物，如鼬的肛腺、有蹄类的眶前腺的分泌物，划定领域边界的标志。④能发电的鱼，可用放电器官放出的电来划定自己的领域。 大家在生活中，可能见过喜鹊如何驱赶乌鸦，狗一路走一路撒尿作标记；狐狸身上散发的一股狐骚味儿等等，都有领域占有的意义。非洲的大猩猩，谁侵入他的领域，它会以手捶胸，嘭嘭作响，且呲牙咧嘴，大声吼中叫，以抗议、恐吓和驱赶。 取食行为──包括全部与获得食物和处理食物有关的活动。动物也“以食为天”，觅食、取食、乞食、贮食、捕食、反捕食，简直是天天、处处在上演的动物界的悲喜剧。“螳螂捕蝉，黄雀在后”，颇为惊险；狮吃羚羊，而兀鹫在等待残羹；植食性动物似乎安全些，但因觅食而丧生于食肉动物者时常有之；有些植物性食物的能量很低，如大熊猫之食竹，每天大约要花14小时取食，委实辛苦。 有些动物靠积极的狩猎来获取食物，利齿锐爪，感觉敏锐，体魄矫健是其特征，如猛禽、猛兽。它们或扑杀，或穷追，或相互合作。如狼群，在大风大雪的冬季，在北方广漠的原野间三五十只饿狼呼啸而过，任何大小动物都难幸免。它们又好穷追不舍，最著名的例子是1812年冬季，拿破仑大军由莫斯科败退回欧洲的路上，有一大群狼日夜袭击他们。这虽然是一支败军，但还是全副武装的。这场人狼大战的结果是130只狼被射杀，但同时也有24名士兵被狼咬死或拖去吃了。 有些动物则采取等待和伏击的方法。一种生活于地下洞穴中的蜘蛛，总是静伏在洞底，当有猎物经过洞口时，突然出击，抓住猎物。海底鱼类，有发光的触须，引诱小鱼，然后，突然张开大口而吞食之。 有些动物有乞食行为。这主要指的幼小动物向双亲要求提供食物的姿态、动作和发声。如雀形小鸟中许多种类，只要感受到巢的震动，就会伸长脖颈张大嘴而乞食。银鸥的雏鸟完全依赖双亲吐出嗉囊中的食物来喂养，它饥饿时，用喙去啄亲鸟喙上的一个红色斑点，这时亲鸟就吐给它吃，吃饱了，这个乞食行为就消失了。乞食行为，有时也发生在成年的动物中，通过乞食来求偶。 有些动物还有贮食行为。它们在食物丰富的时候，把食物贮藏起来，以供短缺时食用。金仓鼠是贮存粮食的能手，冬日找到在田野里它的洞穴，可挖出多达数公斤的粮食。在自然条件下，它有强烈的贮食倾向，尽管有时贮存量足够过冬了，但它还无休止地存。松鼠在夏日会把鲜蘑菇挂在树枝上晾晒，以备冬日之需。渡鸦在掠食后，常常把瘦肉吃掉，把肥肉贮存起来，因为脂肪含热量多，还较易贮存。甚至狮、虎也有贮存的习惯。大约在食物数量变动很大的地区，动物的贮食行为更常见。非饥荒年也要本能地贮存，因为很可能丰收年之后就是欠收年。 求偶行为──生儿育女、传宗接代是动物生活的极重要的一方面。在动物的生儿育女一章中，已有详细的叙述。在有性生殖的生殖活动中求偶是很重要的行为。求偶的方式各种各样，有的可以持续几小时，甚至几天，作出一些令人注目的奇异动作，或展示鲜艳的色彩，或发出复杂的声音，以吸引未来的配偶。例如家鸭的雄性个体，追随母鸭后面，有节奏地把头弯向侧后方，喙指着翅膀，以引起母鸭的注意。原来家鸭起源于绿头鸭，绿头鸭的雄性个体，头颈有蓝绿色闪光的羽毛，翅膀上也有蓝绿色的羽，这个动作就是从梳理羽毛演变来的，用喙指向翅上漂亮的羽，似乎在告诉母鸭：“请看我这里，多么漂亮”！而家鸭仍保留这个求偶动作。例如雄孔雀比雌性的羽色漂亮，尤其是长长的彩色尾羽，于是“孔雀开屏”，把尾羽竖成扇面，向雌性展示。例如“两个黄鹂鸣翠柳”的黄鹂，雄性个体只在春末夏初鸣声婉啭动听，意在招引雌性个体交配，过了这个时期，鸣声变得直而粗哑，并不动听。动物界多数为雄求雌，但也有雌求雄的，蛾类的雌性放出性外激素吸引雄的就是例子。求偶行为至少有三个作用：①每种动物的求偶行为都有特异性，这可避免不同动物的种间杂交。②求偶行为激发（通过神经系统和内分泌激素的作用）雌雄双方排卵、排精的协调，提高受精率。③求偶过程是互相选择的过程，使后代能获得良好的遗传基因，求不成的弱者，就缺乏繁殖的机会。有蹄类动物在求偶时雄性动物常常为争夺配偶而斗殴，就是一种选择。 防御行为──一切属于能减少来自其他动物伤害的行为，都是防御行为。防御行为又可划分为两类。 一类是减少和捕食动物相遇的可能性，不论捕食动物是否出现，都在起着作用。 穴居。穴居动物在地下营造巢穴，有些终生都是穴居，像蚯蚓、鼹鼠就是这样。鼹鼠有善于掘土的前肢，视力退化，毛极绒密，不易沾上土粒，在地下构筑非常复杂的巢和通道。有些白天隐藏在洞中的时间居多，晨昏和夜晚出来觅食，如野兔。河狸则是伐木作坝，保持一定高度的水位，以遮蔽它的洞口。 例如隐蔽。很多动物的体色和环境背景相似，不易为捕食动物发现，我们常把它称为保护色（不过，猛兽也有类似情形，如虎的条纹可与草莽中光线的亮处、暗处的条纹相似，可解释为隐蔽捕食用）。草丛中的绿色昆虫，水中鱼类的背深腹浅（从上方和下方看，都不易发现）等都是。有些动物夏季和冬季的毛色都不一样，雷鸟和雪兔，夏日在岩石和稀疏的植物丛中栖息觅食，为褐色，冬季到来换了白毛、白羽，和雪浑然一体。 警戒色。有毒的动物或不可食的动物，常有鲜艳夺目的色彩或花纹，这是对捕食动物起一种信号和广告的作用。只要它吃过一次之后，尝到了苦头，就不再吃它。这有利于整个物种的生存。如舞毒蛾的幼虫，既有艳丽的色彩，又有毒毛，毒毛粘在口腔粘膜上，刺痛难当，喜食毛虫的杜鹃吃过一次，就上当了。这种体色就具有了警戒作用。胡蜂的黑黄相间的条纹也有这个作用，因为同时它具有螫针和毒腺。 拟态。那是在形态上模仿或在色彩上模仿别的生物而获得防御的效果。竹节虫似细细的竹节，枯叶蝶竖起双翅，似一片枯叶。更有模仿有毒的物种，如食蚜蝇长得和有毒针的蜜蜂一个模样，以保护自己。 另一类防御行为是在捕食动物出现之后才起作用，以增加脱逃的机会。 回避。有壳、有甲的动物把身子缩进去；刺猬把身子缩成一团，刺都露在外面；更多的是钻进洞中；“狡兔三窟”，则更胜一筹。 逃跑。动物跑、跳、游、飞，各有绝招。乌贼逃跑时还释放墨汁，成为烟幕；黄鼬逃跑时放出臭气，以阻挡敌害；夜蛾逃避蝙蝠超声波的搜索，而采取飘逸不定的不定向飞行等等。 威吓。来不及逃跑或已被捉住的动物，往往采用威吓的手段进行防御。螃蟹高举大鳌示威；蟾蜍吞入空气而使身体膨胀起来；蛇抬起前身，伸缩舌头，还发出嘶嘶之声等等。 例如假死。当遭到攻击时，突然以假死来逃避，多种甲虫都有这个办法，卷缩其足，掉到地上，蜘蛛也类似。哺乳动物中的负鼠也以此迷惑敌人，然后又突然逃走。 转移攻击的部位，是动物避害的另一种方式。它能诱使捕食动物攻击自己身体的非要害部分而逃生。眼蝶的翅上有一个小眼斑，非常明显，吸引捕食动物的攻击，而使身体的头等要害部分躲开了攻击。蜥蜴尾巴的自割，断尾还在跳动，引诱动物去捕捉，而自己逃之夭夭，然后再生出一个尾巴。 当受害动物使尽一切招数都不能抵御时，最后就得反击了。此时动物要用一切可用的武器：牙爪、角、蹄等等进行反击，伺机最后逃生。 总之，占据领地、取食、求偶、防御等构成了动物的核心行为。动物以此求得生存和种族的繁衍。此外还有其他的诸多行为，不过都是与此相关而派生出来的。 三、节律性行为 动物的活动和行为表现出的周期性现象，称为节律性行为，或叫生物节律。例如很多脊椎动物的取食行为和睡眠行为在一天之内很有规律地发生；温带地区的动物大都每年在一定的季节繁殖一次，甚至在原生动物中的一些种类，它们的游动，或从水域上层到下层也表现出某种节律性。因此节律性行为是普遍存在的，是动物适应环境节律的结果。 节律性行为约可分为四类： 潮汐节律──涨潮落潮，是由月球的引力作用于地球的海洋所引起的。这样生活在潮间带（就是涨潮时为海水淹没，潮落时又露出的海滩）的许多动物的活动，也跟着产生节律性的变化。例如涨潮时，潮水带来了许多食物，牡蛎将壳打开，进行取食活动。退潮时将壳紧闭。许多蟹类，在涨潮时，躲进洞穴或岩缝，因为它不像牡蛎那样固着在礁石上，就有冲走的危险，落潮后，即出来在沙滩上积极觅食。 月节律──节律周期为28天，以月亮的运行为定时因素，因此和潮汐节律紧密相关。例如银汉鱼的产卵，总是在大潮时到沙滩产卵，大潮应是月圆之夜。人类的女性排卵，也以月为周期，所以有28日为周期的月经来潮。但这和月亮的圆缺没有关系。可是还有了一个“潮”字，如月经来“潮”、初“潮”（女孩子第一次的月经）等，可见国人很早把这种月规律性，比喻为潮起潮落了。 日节律──节律周期为24小时，其行为和白昼黑夜的交替相关。有些动物白昼活动，称为昼行性；有些动物夜间活动，称为夜行性；还有些在早晨、黄昏活动，称为晓暮行性。但由于昼夜24小时又受季节的变化而有昼夜平分之时（春分、秋分季节），昼长夜短或夜长昼短之时，而且不同纬度情况不一样，因此，这种习性，也是变化的。在春末和整个夏季，许多鸟类喜晨昏活动，“春眠不觉晓，处处闻啼鸟”，但到了冬日却变成昼行性了，因为晨昏温度太低的缘故。 年节律──节律周期为一年。例如很多鸟类、哺乳类一年只繁殖一次，多选在温度适宜、食料丰富、适于幼仔生活的时期，这是进化中形成的适应。昆虫会在冬季进入滞育期或休眠期，一些种类的哺乳动物以冬眠数月度过寒冷，两栖类、爬行类是变温动物，更需冬眠了。鸟类则发生迁徙，每年随季节的变化在繁区和越冬区之间进行迁居，称为候鸟。在我国，春夏季节飞来繁殖，秋冬南去越冬的鸟，称为夏候鸟，如家燕、黄鹂等。秋季飞来越冬，春季北去繁殖的鸟，称为冬候鸟，如大雁、野鸭、天鹅等。还有些鸟，繁殖区和越冬区都不在我国境内，但南来北往经过我国休息、觅食，称为候鸟中的旅鸟或过路鸟。侯鸟迁徙的旅程一般都很长，有几百、几千公里的，还有上万公里的，如北极燕鸥（Sterna poradisaea），每年迁徙飞行4万公里以上。 由于这些节律行为，使人们想起动物体内是否有个生物钟？生物钟是确实存在的，但不是墙上挂的钟也不是手上戴的表，而是决定生物时间节律的生物化学机制。是由生物世世代代进化过程中，形成的有利于个体和种群生存发展的内部调节活动。例如激素的有规律的分泌活动，以及世代形成的条件反射，变成了本能传递了下来，才表现出节律性活动。例如，周期性的繁殖活动，通常都和光照强度，日照长短、食物状况、异性个体的吸引等因素引起的性激素分泌水平相联系。冬眠显然和食物的匮乏，温度的过低引起的生理活动水平的减低有关，进而又作为本能遗传下来。鸟类的迁徙，更为复杂，日照长短、食物状况，可能是直接的动因，引起激素活动的变化，而作为一种本能，它还和历史上冰河期，冰河的南侵，而后又缓缓退去，鸟类随着躲避而又一步步回归的历史过程联系在一起。多少世代过去了，还在重复着祖先经历过的旅程。当然也不是不可改变，由于地表环境的变迁，迁飞的路线、停留地点也会有所改变。天鹅、野鸭等水禽，在南飞越冬或北返繁殖的途中，如遇适宜的水面，食物丰富，也会中途留下，不“思”归去。例如北京近年来常见到天鹅野鸭驻留，令人高兴。这说明我们的环境质量在提高。 四、社会性动物 社会性动物这个词，已经使用习惯了。但动物社会绝非人类社会，动物以这样那样的原因而群聚在一起、或有些合群生活而发生了程度不等的分工，或种群个体间还有不同的优势的等级等等，都仅仅是自然选择的结果，适应个体或种群生存发展的需要。动物表现出的社会性，只是动物个体或种群的生存、发展和自然环境的斗争中采取一种集体行为而已。 群聚──动物个体独立地受到某一特定环境因素，如食物源、水源等的吸引而形成的群体。如潮虫（一种无翅昆虫）只喜欢在潮湿的地方生活，它们总是群聚在潮湿的地方。如一片棉田，以食棉叶、棉铃为食的棉铃虫，自然会聚集在这里。还有围绕在灯火附近，飞舞跃动的蛾类以及非洲稀树干旱草原小水坑边聚集的动物群等等。因此群聚常常是由于动物对栖息地的选择而形成的，是成群的动物个体，但不是社会。 社群──是由动物个体之间互相吸引形成的群体，这种群体的维持出现了社会分工，社会等级、领域行为等特征，不妨称为社会性的动物。但社会组织的复杂程度并不一样。 一类是可称作开放性的社群，它们是由于某种原因，例如徙移、繁殖而聚成群，过一段的社群生活。例如，迁徙中的鸟类，一起飞行，一起栖息，一起觅食。一群大雁中还有头雁带领。例如鹿科动物在繁殖期的集群，甚至还在争夺配偶时，形成配偶场，雄性动物之间，在此一决雌雄，争夺配偶，胜利者带着大批雌鹿去交配繁殖了。因此，开放式社群仍表现出某种临时性，社群成员可以交换、变动。 另一类可视为封闭型的社群，起源于家庭，由同种动物的双亲和后裔，大的社群还包括叔伯、姨姑、堂亲、表亲了，长期聚合而形成。大多数情况下社群成员不能交换，具有识别本社群成员和外来者的机制。最简单的是分泌特殊的气味，如鼠类，如蜜蜂。每个蜂巢都有每一群的特殊气味，蜜蜂归巢时，不会找错了蜂箱，如果错了，另一箱的守卫蜂也要把它赶出去的。复杂的如猴群，大猩猩、黑猩猩群，还有其他的通讯识别，甚至是“语言”的不同特征。 在封闭型社群中存在着不同程度的分工，在哺乳动物及一些鸟类中，雄性个体或雄性首领常起着领头的作用，保护雌性个体、幼仔的作用。雌性个体常主要负担着哺育幼仔的工作，而且在一些动物中，幼仔不仅受母亲的哺育，还有其他雌性个体的哺育。分工最为深入的当属多种蜂和蚁。蜜蜂中的蜂王、雄蜂、工蜂，蚁群中的蚁后、雄蚁、工蚁、兵蚁、山于分工而发生形态构造、生理机能、行为的变化。它们各司其职，减少了社群成员间的竞争，提高了群体对环境的适应能力。 社群中的动物个体之间，在资源和配偶优先占有方面，存在着竞争，也就有差异和排位，称为优势等级。如果一个个体能控制其他个体的行为，它就是优势个体，也可能出现A优于B，B优于C，C优于D这样一种等级顺序。这种等级经常是通过成员之间力量的较量而成立起来的。这样优势等级的个体能得到较好的营养和交配的机会，把优质的基因传递给后代，而且在社群中它保护了较年轻的和较弱小的个体的生长发育，所以对种群是有利的。而等级较低的个体总是伺机向更高级的个体提出挑战，来提高自己的排位，它的成功，无疑也是种群的成功。 社群生活中不仅有竞争，这是事物的一面，而另一面，还有利他性行为，就是有损于自己而有利于其他个体的行为。即这种行为可提高其他个体的生存和生殖机会，却降低了自己的生存和生殖机会。鸟类和黄鼠的报警鸣叫，增加了自己的危险，却换来了同群其他个体的安全。工蜂遇敌时，不得已而使用螫针，螫针会连同一部分内脏拉出，这是一种自杀性的行为，但它保卫了蜂巢内同胞的安全。利他性行为对社群生存的有利，对种群生存的有利是显而易见的。 动物行为学，是近年来颇吸引人去研究的学科，发展也很快。这里只是漫话了一些基础的知识，供有志的少年、青年朋友参考，或引发你的兴趣吧！ (责任编辑：admin) |